Популяционная динамика – один из разделов математического моделирования. Интересен он тем, что имеет конкретные приложения в биологии, экологии, демографии, экономике. В данном разделе имеется несколько базовых моделей, одна из которых – модель «Хищник - жертва» – рассматривается в данной статье.
Первым примером модели в математической экологии стала модель, предложенная В.Вольтеррой. Именно он впервые рассмотрел модель взаимоотношения между хищником и жертвой.
Рассмотрим постановку задачи. Пусть имеется два вида животных, один из которых пожирает другой (хищники и жертвы). При этом принимаются следующие предположения: пищевые ресурсы жертвы не ограничены и в связи с этим в отсутствии хищника популяция жертвы возрастает по экспоненциальному закону, в то время как хищники, отделенные от своих жертв, постепенно умирают с голоду так же по экспоненциальному закону. Как только хищники и жертвы начинают обитать в непосредственной близости друг от друга, изменения численности их популяций становятся взаимосвязанными. В этом случае, очевидно, относительный прирост численности жертв будет зависеть от размеров популяции хищников, и наоборот.
В данной модели считается, что все хищники (и все жертвы) находятся в одинаковых условиях. При этом пищевые ресурсы жертв неограниченны, а хищники питаются исключительно жертвами. Обе популяции живут на ограниченной территории и не взаимодействуют с любыми другими популяциями, также отсутствуют любые другие факторы, способные повлиять на численность популяций.
Сама математическая модель «хищник – жертва» состоит из пары дифференциальных уравнений, которые описывают динамику популяций хищников и жертв в её простейшем случае, когда имеется одна популяция хищников и одна - жертв. Модель характеризуется колебаниями в размерах обеих популяций, причём пик количества хищников немного отстаёт от пика количества жертв. С данной моделью можно ознакомиться во многих трудах по популяционной динамике или математическому моделированию. Она достаточно широко освещена и проанализирована математическими методами. Однако формулы не всегда могут дать очевидное представление о происходящем процессе.
Интересно узнать, как именно в данной модели зависит динамика популяций от начальных параметров и насколько это соответствует действительности и здравому смыслу, причём увидеть это графически, не прибегая к сложным расчётам. Для этой цели на основе модели Вольтерра была создана программа в среде Mathcad14.
Для начала проверим модель на соответствие реальным условиям. Для этого рассмотрим вырожденные случаи, когда в данных условиях обитает только одна из популяций. Теоретически было показано, что при отсутствии хищников популяция жертвы неограниченно возрастает во времени, а популяция хищника в отсутствии жертвы вымирает, что вообще говоря соответствует модели и реальной ситуации (при указанной постановке задачи).
Полученные результаты отражают теоретические: хищники постепенно вымирают(Рис.1), а численность жертвы неограниченно возрастает(Рис.2).
Рис.1 Зависимость числа хищников от времени при отсутствии жертвы
Рис.2 Зависимость числа жертв от времени при отсутствии хищников
Как видно, в данных случаях система соответствует математической модели.
Рассмотрим, как ведёт себя система при различных начальных параметрах. Пусть имеются две популяции – львы и антилопы – хищники и жертвы соответственно, и заданы начальные показатели. Тогда получаем следующие результаты(Рис.3):
Таблица 1. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.3 Система при значении параметров из Таблицы 1
Проанализируем полученные данные, исходя из графиков. При первоначальном возрастании популяции антилоп наблюдается прирост числа хищников. Заметим, что пик возрастания популяции хищников наблюдается позже, на спаде популяции жертв, что вполне соответствует реальным представлениям и математической модели. Действительно, рост числа антилоп означает увеличение пищевых ресурсов для львов, что влечёт за собой рост их численности. Далее активное поедание львами антилоп ведёт к стремительному уменьшению численности жертв, что неудивительно, учитывая аппетит хищника, а точнее частоту поедания хищниками жертв. Постепенное снижение численности хищника приводит к ситуации, когда популяция жертвы оказывается в благоприятных для роста условиях. Далее ситуация повторяется с определённым периодом. Делаем вывод, что данные условия не подходят для гармоничного развития особей, так как влекут резкие спады популяции жертв и резкие возрастания обеих популяций.
Положим теперь начальную численность хищника равную 200 особей при сохранении остальных параметров(Рис.4).
Таблица 2. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.4 Система при значении параметров из Таблицы 2
Теперь колебания системы происходят более естественно. При данных предположениях система существует вполне гармонично, отсутствуют резкие возрастания и убывания количества численности в обеих популяциях. Делаем вывод, что при данных параметрах обе популяции развиваются достаточно равномерно для совместного обитания на одной территории.
Зададим начальную численность хищника равную 100 особей, численность жертв 200 при сохранении остальных параметров(Рис.5).
Таблица 3. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.5 Система при значении параметров из Таблицы 3
В данном случае ситуация близка к первой рассмотренной ситуации. Заметим, что при взаимном увеличении популяций переходы от возрастания к убыванию популяции жертвы стали более плавными, а популяция хищника сохраняется в отсутствии жертв при более высоком численном значении. Делаем вывод, что при близком отношении одной популяции к другой их взаимодействие происходит более гармонично, если конкретные начальные численности популяций достаточно большие.
Рассмотрим изменение других параметров системы. Пусть начальные численности соответствуют второму случаю. Увеличим коэффициент размножения жертв (Рис.6).
Таблица 4. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.6 Система при значении параметров из Таблицы 4
Сравним данный результат с результатом, полученным во втором случае. В этом случае наблюдается более быстрый прирост жертвы. При этом и хищник, и жертва ведут себя так, как в первом случае, что объяснялось невысокой численностью популяций. При таком взаимодействии обе популяции достигают пика со значениями, намного большими, чем во втором случае.
Теперь увеличим коэффициент прироста хищников (Рис.7).
Таблица 5. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.7 Система при значении параметров из Таблицы 5
Сравним результаты аналогично. В этом случае общая характеристика системы остаётся прежней, за исключением изменения периода. Как и следовало ожидать, период стал меньше, что объясняется быстрым уменьшением популяции хищника в отсутствии жертв.
И, наконец, изменим коэффициент межвидового взаимодействия. Для начала увеличим частоту поедания хищниками жертв:
Таблица 6. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.8 Система при значении параметров из Таблицы 6
Так как хищник поедают жертву чаще, то максимум численности его популяции увеличился по сравнению со вторым случаем, а также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций. Период колебаний системы остался прежним.
И теперь уменьшим частоту поедания хищниками жертв:
Таблица 7. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.9 Система при значении параметров из Таблицы 7
Теперь хищник поедают жертву реже, максимум численности его популяции уменьшился по сравнению со вторым случаем, а максимум численности популяции жертвы увеличился, причём в 10 раз. Отсюда следует, что при данных условиях популяция жертвы имеет большую свободу в смысле размножения, ведь хищнику хватает меньшей массы, чтобы насытиться. Также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций.
При попытке моделирования сложных процессов в природе или обществе, так или иначе, возникает вопрос о корректности модели. Естественно, что при моделировании происходит упрощение процесса, пренебрежение некоторыми второстепенными деталями. С другой стороны, существует опасность упростить модель слишком сильно, выкинув при этом вместе с несущественными важные черты явления. Для того чтобы избежать данной ситуации, необходимо перед моделированием изучить предметную область, в которой используется данная модель, исследовать все её характеристики и параметры, а главное, выделить те черты, которые являются наиболее значимыми. Процесс должен иметь естественное описание, интуитивно понятное, совпадающее в основных моментах с теоретической моделью.
Рассмотренная в данной работе модель обладает рядом существенных недостатков. Например, предположение о неограниченных ресурсах для жертвы, отсутствие сторонних факторов, влияющих на смертность обоих видов и т.д. Все эти предположения не отражают реальную ситуацию. Однако, несмотря на все недостатки, модель получила широкое распространение во многих областях, даже далёких от экологии. Это можно объяснить тем, что система «хищник-жертва» даёт общее представление именно о взаимодействии видов. Взаимодействие с окружающей средой и прочими факторами можно описать другими моделями и анализировать их в совокупности.
Взаимоотношения типа «хищник-жертва» - существенная черта различных видов жизнедеятельности, в которых происходит столкновение двух взаимодействующих между собой сторон. Данная модель имеет место не только в экологии, но и в экономике, политике и других сферах деятельности. Например, одно из направлений, касающихся экономики, это анализ рынка труда, с учётом имеющихся потенциальных работников и вакантных рабочих мест. Данная тема была бы интересным продолжением работы над моделью «хищник-жертва».
4.05. Модель Лотки-Вольтерра
В 1925 году известный итальянский математик Вито Вольтерра, беседуя за обедом со своим будущим зятем, ихтиологом по специальности, заинтересовался популяционной динамикой рыб. Например, он узнал, что снижение вылова рыбы во время первой мировой войны привело к увеличению доли хищной рыбы в уловах. Результатом осмысления таких фактов стали предложенные им модели для описания межвидового взаимодействия.
«Системы, изученные Вольтерра, состоят из нескольких биологических видов и запаса пищи, который используют некоторые из рассматриваемых видов. О компонентах системы формулируются следующие допущения.
1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано.
2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.
3. Хищные виды поедают жертвы, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв.
4. Если имеются пища в неограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятого с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).
5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за единицу времени пропорционален численности вида.
6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.
Перечисленные гипотезы позволяют описывать сложные живые системы при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений
» (Г.Ю. Ризниченко, 1999).
По своей сути модели Вольтерра оказались близки к модели, которую Лотка предложил в 1925 году для описания кинетики цепных химических реакций (где продукт одной реакции служит субстратом для следующей).
В нашем учебнике мы изложим модель Лотки-Вольтерра в той ее форме, в которой она развивает логистическую модель. Рассмотрим, например, два вида, А и В, которые являются конкурентами и используют один и тот же ресурс. Опишем динамику этих видов с помощью логистических уравнений, но учтем в них как ограничения емкости среды, связанные с изъятием ресурсов особями своего вида, так и аналогичное воздействие со стороны особей чужого вида.
Что показывает сомножитель в правой части логистического уравнения: (K-N)/K ? Что по мере роста численности (N ) для популяции остается доступной все меньшая часть емкости среды (K ). Но если доступные ресурсы отнимают не только особи одного вида, но и особи вида-конкурента, этот эффект тоже можно учесть в модели, введя в уравнение для вида А элементы, описывающие влияние вида В. Но вид В находится в аналогичном положении - часть его ресурсов забирают особи вида А!
Поскольку виды отличаются друг от друга, количество ресурсов, изымаемых их особями, будет различным. Введем коэффициент β, показывающий, сколько особей вида В потребляет то же количество ресурсов, что и одна особь вида А. Аналогично введем коэффициент α, который покажет, сколько особей вида А потребляет такое же количество ресурсов, как и одна особь вида В. Тогда, обозначая подстрочными символами А и В значения соответствующих величин для двух видов, можно написать систему из двух взаимосвязанных уравнений.
Модель Лотки-Вольтерра сыграла исключительную роль в развитии математической экологии. Как легко понять, на ее основе можно построить множество иных, более сложных моделей. Например, они могут описывать взаимосвязь не двух, а большего количества ресурсов. Параметр K для каждого из видов может быть неизменным, а может и меняться по какому-то закону (например, в зависимости от изменения погоды или смены времен года). Реакция одного вида на изменение численности другого может происходить с большей или меньшей задержкой и т.д. Приведенные здесь несложные уравнения - достаточно мощный инструмент для исследования естественных процессов!
Часто представители одного вида (популяции) питаются представителями другого вида.
Модель Лотки – Вольтерры – модель взаимного существования двух популяций типа «хищник – жертва».
Впервые модель «хищник – жертва» была получена А. Лоткой в 1925 году, который использовал ее для описания динамики взаимодействующих биологических популяций. В 1926 году независимо от Лотки аналогичные (к тому же более сложные) модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра, глубокие исследования которого в области экологических проблем заложили фундамент математической теории биологических сообществ или т. н. математической экологии.
В математической форме предложенная система уравнений имеет вид:
где x – количество жертв, y – количество хищников, t – время, α, β, γ, δ – коэффициенты, которые отражают взаимодействия между популяциями.
Постановка задачи
Рассмотрим закрытое пространство, в котором существуют две популяции – травоядные («жертвы») и хищники. Считается, что животных не ввозят и не вывозят и что еды для травоядных животных достаточно. Тогда уравнение изменения числа жертв (только жертв) примет вид:
где $α$ – коэффициент рождаемости жертв,
$x$– размер популяции жертв,
$\frac{dx}{dt}$ – скорость прироста популяции жертв.
Когда хищники не охотятся, они могут вымирать, значит, уравнение для количества хищников (только хищников) примет вид:
Где $γ$ – коэффициент убыли хищников,
$y$ – размер популяции хищников,
$\frac{dy}{dt}$ – скорость прироста популяции хищников.
При встрече хищников и жертв (частота встреч прямо пропорциональна произведению) хищники уничтожают жертв с коэффициентом, сытые хищники могут воспроизводить потомство с коэффициентом. Таким образом, система уравнений модели примет вид:
Решение задачи
Построим математическую модель совместного существования двух биологических популяций типа «хищник – жертва».
Пусть две биологические популяции совместно обитают в изолированной среде. Среда является стационарной и обеспечивает в неограниченном количестве всем необходимым для жизни один из видов – жертвы. Другой вид – хищник – также обитает в стационарных условиях, но питается только жертвами. В роли хищников могут выступать коты, волки, щуки, лисы, а в роли жертв – куры, зайцы, караси, мыши соответственно.
Для определенности рассмотрим в роли хищников – котов, а в роли жертв – кур.
Итак, куры и коты живут в некотором изолированном пространстве – хозяйственном дворе. Среда предоставляет курам питание в неограниченном количестве, а коты питаются только курами. Обозначим через
$х$ – количество кур,
$у$ – количество котов.
Со временем количество кур и котов меняется, но будем считать $х$ и $у$ непрерывными функциями от времени t. Назовем пару чисел $х, у)$ состоянием модели.
Найдем каким образом изменяется состояние модели $(х, у).$
Рассмотрим $\frac{dx}{dt}$ – скорость изменения количества кур.
Если котов нет, то количество кур возрастает и тем быстрее, чем больше кур. Будем считать зависимость линейной:
$\frac{dx}{dt} a_1 x$,
$a_1$ – коэффициент, который зависит только от условий жизни кур, их естественной смертности и рождаемости.
$\frac{dy}{dt}$ – скорость изменения количества котов (если нет кур), зависит от количества котов y.
Если кур нет, то количество котов уменьшается (у них нет пищи) и они вымирают. Будем считать зависимость линейной:
$\frac{dy}{dt} - a_2 y$.
В экосистеме скорость изменения количества каждого вида также будем считать пропорциональным его количеству, но только с коэффициентом, зависящим от количества особей другого вида. Так, для кур этот коэффициент уменьшается с увеличением количества котов, а для котов возрастает с увеличением количества кур. Будем считать зависимость также линейной. Тогда получим систему дифференциальных уравнений:
Данная система уравнений называется моделью Вольтерра-Лотки.
a1, a2, b1, b2 – числовые коэффициенты, которые называют параметрами модели.
Как видно, характер изменения состояния модели (x, y) определяется значениями параметров. Изменяя данные параметры и решая систему уравнений модели, можно исследовать закономерности изменения состояния экологической системы.
С помощью программы MATLAB система уравнений Лотки-Вольтерра решается следующим образом:
На рис. 1 представлено решение системы. В зависимости от начальных условий решения разные, чему отвечают разные цвета траекторий.
На рис. 2 представлены те же решения, но с учетом оси времени t (т.е. наблюдается зависимость от времени).
Федеральное агентство по образованию
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Ижевский государственный технический университет»
Факультет «Прикладная математика»
Кафедра «Математическое моделирование процессов и технологий»
Курсовая работа
по дисциплине «Дифференциальные уравнения»
Тема: «Качественное исследование модели хищник-жертва»
Ижевск 2010
ВВЕДЕНИЕ
1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
2.2 Обобщенные модели Вольтера типа «хищник-жертва».
3. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время задачи экологии имеют первостепенное значение. Важным этапом решения этих задач является разработка математических моделей экологических систем.
Одной из основных задач экологии па современном этапе является изучение структуры и функционирования природных систем, поиск общих закономерностей. Большое влияние на экологию оказала математика, способствующая становлению математической экологии, особенно такие её разделы, как теория дифференциальных уравнений, теория устойчивости и теория оптимального управления.
Одной из первых работ в области математической экологии была работа А.Д. Лотки (1880 - 1949), который первый описал взаимодействие различных популяций, связанных отношениями хищник - жертва. Большой вклад в исследование модели хищник -жертва внесли В. Вольтерра (1860 - 1940), В.А. Костицин (1883-1963) В настоящее время уравнения описывающие взаимодействие популяций, называются уравнениями Лотки - Вольтерра.
Уравнения Лотки - Вольтерра описывают динамику средних величин - численности популяции. В настоящее время на их основе построены более общие модели взаимодействия популяций, описываемые интегро-дифференциальными уравнениями, исследуются управляемые модели хищник - жертва.
Одной из важных проблем математической экологии является проблема устойчивости экосистем, управления этими системами. Управление может осуществляться с целью перевода системы из одного устойчивого состояния в другое, с целью её использования или восстановления.
1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕ МОДЕЛИ ХИЩНИК-ЖЕРТВА
Попытки математического моделирования динамики как отдельных биологических популяций, так и сообществ, включающих взаимодействующие популяции различных видов, предпринимались давно. Одна из первых моделей роста изолированной популяции (2.1) была предложена еще в 1798 г. Томасом Мальтусом:
, (1.1)Данная модель задается следующими параметрами:
N - численность популяции;
- разность между коэффициентами рождаемости и смертности.Интегрируя это уравнение получаем:
, (1.2)где N(0) – численность популяции в момент t = 0. Очевидно, что модель Мальтуса при
> 0 дает бесконечный рост численности, что никогда не наблюдается в природных популяциях, где ресурсы, обеспечивающие этот рост, всегда ограничены. Изменения численности популяций растительного и животного мира нельзя описывать простым законом Мальтуса, на динамику роста влияют многие взаимосвязанные причины – в частности, размножение каждого вида саморегулируется и видоизменяется так, чтобы этот вид сохранялся в процессе эволюции.Математическим описанием этих закономерностей занимается математическая экология – наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.
Наиболее серьезное исследование моделей биологических сообществ, включающих в себя несколько популяций различных видов, было проведено итальянским математиком Вито Вольтерра:
, - численность популяции; - коэффициенты естественного прироста (или смертности) популяции; - коэффициенты межвидового взаимодействия. В зависимости от выбора коэффициентов модель описывает либо борьбу видов за общий ресурс, либо взаимодействие типа хищник - жертва, когда один вид является пищей для другого. Если в работах других авторов основное внимание уделялось построению различных моделей, то В. Вольтерра провел глубокое исследование построенных моделей биологических сообществ. Именно с книги В. Вольтерра, по мнению многих ученых, началась современная математическая экология.2. КАЧЕСТВЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
2.1 Модель трофического взаимодействия по типу «хищник-жертва»
Рассмотрим модель трофического взаимодействия по типу «хищник-жертва», построенную В. Вольтерром. Пусть имеется система, состоящая из двух видов, из которых один поедает другой.
Рассмотрим случай, когда один из видов является хищником, а другой - жертвой, и будем считать, что хищник питается только жертвой. Примем следующую простую гипотезу:
- коэффициент прироста жертвы; - коэффициент прироста хищника; - численность популяции жертвы; - численность популяции хищника; - коэффициент естественного прироста жертвы; - скорость потребления жертвы хищником; - коэффициент смертности хищника в отсутствие жертвы; - коэффициент «переработки» хищником биомассы жертвы в собственную биомассу.Тогда динамика численности популяций в системе хищник - жертва будет описываться системой дифференциальных уравнений (2.1):
(2.1)где все коэффициенты положительные и постоянные.
Модель имеет равновесное решение (2.2):
(2.2)По модели (2.1) доля хищников в общей массе животных выражается формулой (2.3):
(2.3)Анализ устойчивости состояния равновесия по отношению к малым возмущениям показал, что особая точка (2.2) является «нейтрально» устойчивой (типа «центр»), т. е. любые отклонения от равновесия не затухают, но переводят систему в колебательный режим с амплитудой, зависящей от величины возмущения. Траектории системы на фазовой плоскости
имеют вид замкнутых кривых, расположенных на различных расстояниях от точки равновесия (рис. 1).Рис. 1 – Фазовый «портрет» классической вольтерровой системы «хищник-жертва»
Разделив первое уравнение системы (2.1) на второе, получим дифференциальное уравнение (2.4) для кривой на фазовой плоскости
. (2.4)Интегрируя данное уравнение получим:
(2.5) - постоянная интегрирования, гдеНесложно показать, что движение точки по фазовой плоскости будет происходить только в одну сторону. Для этого удобно сделать замену функций
и , перенеся начало координат на плоскости в стационарную точку (2.2) и введя затем полярные координаты: (2.6)В таком случае, подставив значения системы (2.6) в систему (2.1), будем иметь.
Часто представители одного вида (популяции) питаются представителями другого вида.
Модель Лотки – Вольтерры – модель взаимного существования двух популяций типа «хищник – жертва».
Впервые модель «хищник – жертва» была получена А. Лоткой в 1925 году, который использовал ее для описания динамики взаимодействующих биологических популяций. В 1926 году независимо от Лотки аналогичные (к тому же более сложные) модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра, глубокие исследования которого в области экологических проблем заложили фундамент математической теории биологических сообществ или т. н. математической экологии.
В математической форме предложенная система уравнений имеет вид:
где x – количество жертв, y – количество хищников, t – время, α, β, γ, δ – коэффициенты, которые отражают взаимодействия между популяциями.
Постановка задачи
Рассмотрим закрытое пространство, в котором существуют две популяции – травоядные («жертвы») и хищники. Считается, что животных не ввозят и не вывозят и что еды для травоядных животных достаточно. Тогда уравнение изменения числа жертв (только жертв) примет вид:
где $α$ – коэффициент рождаемости жертв,
$x$– размер популяции жертв,
$\frac{dx}{dt}$ – скорость прироста популяции жертв.
Когда хищники не охотятся, они могут вымирать, значит, уравнение для количества хищников (только хищников) примет вид:
Где $γ$ – коэффициент убыли хищников,
$y$ – размер популяции хищников,
$\frac{dy}{dt}$ – скорость прироста популяции хищников.
При встрече хищников и жертв (частота встреч прямо пропорциональна произведению) хищники уничтожают жертв с коэффициентом, сытые хищники могут воспроизводить потомство с коэффициентом. Таким образом, система уравнений модели примет вид:
Решение задачи
Построим математическую модель совместного существования двух биологических популяций типа «хищник – жертва».
Пусть две биологические популяции совместно обитают в изолированной среде. Среда является стационарной и обеспечивает в неограниченном количестве всем необходимым для жизни один из видов – жертвы. Другой вид – хищник – также обитает в стационарных условиях, но питается только жертвами. В роли хищников могут выступать коты, волки, щуки, лисы, а в роли жертв – куры, зайцы, караси, мыши соответственно.
Для определенности рассмотрим в роли хищников – котов, а в роли жертв – кур.
Итак, куры и коты живут в некотором изолированном пространстве – хозяйственном дворе. Среда предоставляет курам питание в неограниченном количестве, а коты питаются только курами. Обозначим через
$х$ – количество кур,
$у$ – количество котов.
Со временем количество кур и котов меняется, но будем считать $х$ и $у$ непрерывными функциями от времени t. Назовем пару чисел $х, у)$ состоянием модели.
Найдем каким образом изменяется состояние модели $(х, у).$
Рассмотрим $\frac{dx}{dt}$ – скорость изменения количества кур.
Если котов нет, то количество кур возрастает и тем быстрее, чем больше кур. Будем считать зависимость линейной:
$\frac{dx}{dt} a_1 x$,
$a_1$ – коэффициент, который зависит только от условий жизни кур, их естественной смертности и рождаемости.
$\frac{dy}{dt}$ – скорость изменения количества котов (если нет кур), зависит от количества котов y.
Если кур нет, то количество котов уменьшается (у них нет пищи) и они вымирают. Будем считать зависимость линейной:
$\frac{dy}{dt} - a_2 y$.
В экосистеме скорость изменения количества каждого вида также будем считать пропорциональным его количеству, но только с коэффициентом, зависящим от количества особей другого вида. Так, для кур этот коэффициент уменьшается с увеличением количества котов, а для котов возрастает с увеличением количества кур. Будем считать зависимость также линейной. Тогда получим систему дифференциальных уравнений:
Данная система уравнений называется моделью Вольтерра-Лотки.
a1, a2, b1, b2 – числовые коэффициенты, которые называют параметрами модели.
Как видно, характер изменения состояния модели (x, y) определяется значениями параметров. Изменяя данные параметры и решая систему уравнений модели, можно исследовать закономерности изменения состояния экологической системы.
С помощью программы MATLAB система уравнений Лотки-Вольтерра решается следующим образом:
На рис. 1 представлено решение системы. В зависимости от начальных условий решения разные, чему отвечают разные цвета траекторий.
На рис. 2 представлены те же решения, но с учетом оси времени t (т.е. наблюдается зависимость от времени).